Bar 2009 The proactive brain: memory for predictions

Today's Journal Club topic.

Bar 2009 The proactive brain: memory for predictions.
Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1235-1243

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19528004

It was my first time to read an article from this journal (PToRS?).
This paper is all about theoretical suggestion about the principle of how brain works that covers from perception/recognition to higher-order cognitive behaviours (such as scripts).

The author first proposes that rather than seeing the challenge of human vision as clarifying "what it is" (recognition of visually present objects/scenes), we should regard it as "what it is like", taking idea of analogy.

some keywords;
analogies, associations, predictions
LSF (low space frequency) information
default network of brain (activation pattern in rest state*)
overlap between major aspects of default network and context associative activation(Fig3) which included MPC/RSC, MTL and MPFC.
They claim that those default network activates continuously to keep trying to produce "predictions" which can be deduced from current available body of information at each time-point.


This hypothesis of "proactive brain" seems to explain large areas of cognitive aspects from rapid visual recognition (sometimes within 40ms from onset) to "scripts" of our chained behaviours while buying foods in a hamburger shop (The principle of the work by brain is to predict what comes in the next moment. Visual recognition can be reliant to blurred visual information made with low frequency components of what one sees which can be processed rapidly by the context-based predictions network prior to processing high frequency information (Fig.1).

The author also published a paper on scene perception and how it is contributed by contextual associations provided by parahippocampal cortex.

(See Bars 2008 Scenes unseen: the parahippocampal cortex intrinsically subserves contextual associations, not scenes or places per se. Journal of Neuroscience, :8539-8544. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18716212)

意味認知症と道具使用(semantic dementia & tool-use)

意味認知症(semantic dementia: SD)というのは前頭側頭型認知症(fronttemporal lober degeneration)の一種で、両脳半球の前側頭葉(anterior temporal lobe: ATL)の組織が委縮し、物事の意味全般が徐々に失われていく症状を言う。ATLは該当する頭皮の位置で言うと、耳のちょい上、かつちょい前あたり。と言ってもわかりにくいと思うので、目じりと耳たぶを結ぶ線をつくって、それを底辺とする正三角形の頂点が大体ATLのあたり、ってとある専門家の方が言ってた。側頭葉の一番前のほう先のほうである。なのでtemporal pole(側頭極)ともいわれる。

で、このtemporal poleは実はさまざまなモダリティの情報を統合してamodalな意味表象を形成している重要な領域なのではないかということが言われている(この理論はPatterson et al., 2007でNature Review Neuroscienceに載ってる。ちょい長い)。このことは「意味」というものの意味を考えると納得されるかもしれない。例えば「象」という言葉で示されるものには、巨体である、耳が大きい、鼻が長い、背中に乗れる、近寄ると臭い(らしい)、などなどさまざまなモダリティおよび属性の内容が含まれて、それが統合されて「象」の意味となっているわけだ。これらの情報は大脳皮質のそれぞれ別の場所で表現されているが、そのような表象を前側頭葉がhubとなって効率的にまとめている、というのが大体のこのATL=semantic hub仮説の概要。それでこの部分の損傷によってSD患者は意味認知全体が障害されるのだと説明される。


SD患者は日常使う道具の意味も失われるわけだが、これによって道具の使用が全くできなくなるかというとそうでもないことがある。なので道具の使用はconceptual knowledgeとは独立に成立しているのではないか、ということが言われてきた。(道具の機能-functionと操作-manipulationの知識の乖離、Buxbaum&Saffran, 2002とか*)
ところが、反対の立場としては、よりsensitiveな道具使用の課題を使えば、意味概念全体の失われる程度にしたがって、道具の使用もある程度障害を受けることがわかる、とBozeatらが主張した。こちらのほうがBuxbaumらの報告よりも、研究に参加した患者さんの数が多いし、item-baseで相関分析をやって意味認知と道具使用の課題成績の間に高い正の相関を示していることから信ぴょう性は十分にある。つまるところ、意味が失われてしまった道具は、それを使うのも難しくなるということである(Bozeat et al., 2002)。

このあたりまでが大体の意味認知症と道具使用能力をめぐる研究の概要。本当はもっと数多くの研究がある。
これらの報告群をどうreconcileするのかについては次の機会にここにあげることにする。先に言っておくと意味認知症の重篤度(sevelity)が関与していると考えられてきている。

*必ずしも意味認知症だけではなく、他の病因で側等葉前部が損傷された事例も含め、報告している。脳梗塞(stroke)やアルツハイマー病(Altzheimer’s disease), 大脳皮質基底核変性症(corticobasal degeneration)など。

Coccia et al., 2004

Foxit PDF readerでいい感じに書き込みしながら読んでたら最後の最後に保存して終了するのを忘れた。すげーブルーだ。
仕方がないので思い出しながらもっかい読んだ。普段よりよく読んだと思うのでせっかくだからメモしておこう。

Coccia et al., 2004 Semantic memory is an amodal, dynamic system: Evidence from the interaction of naming and object use in semantic dementia.

意味認知症(semantic dementia: SD)のlongitudinal study.

意味認知症についておさらいすると物事の意味全般が失われていく障害で、左右大脳皮質の前側頭葉(anterior temporal lobe)の萎縮によってこれが起こるのではないかと近年主張されている。治療法はできていない。

SD患者さんは道具の命名(名前を思い出すこと)もやはり障害されるのだが、初期では比較的それら命名できない道具を使えることが多い。なので意味システムは単独じゃなくて言語/非言語のシステムにわかれているのではないかという主張もなされてきている。著者らはしかし単一のモダリティ一般的(amodal)な意味表象を仮定するだけでこれらを説明できると考えており、2人の意味認知症患者の4年にわたる調査を通じてこれを論じている。


結果をおおざっぱにまとめると、大きく3つの結果報告があって、一つ目は道具使用も意味表象の障害の進行に応じて徐々に失われていくということ(だから単一の意味システムを仮定してもよいよね)。それから、道具使用は一貫して道具の命名(名前を思い出すこと)よりも成績がよい(しかしこれは命名がそもそもobject-useよりも難しい課題である&道具使用が側頭葉以外の経路でも達成可能なこと、から生じうる)。最後に道具の命名は道具の使用中(あるいはそのパントマイム中)に向上するということ。最後の観察が割とクリティカルで、意味表象はamodalなシステムに支えられているものの、関連したmodality-specificな要素によっても活性化されるdynamicなものである、ということが最後に論じられていた。


This research made scruitinies of two SD patients over 4 years.

<Participants>
Patient E. and D. both presented hypoperfusion (還流低下) in left lateral temporal cortex.

<Methods>
The authors used general semantics and object-use/naming test batteries.
Both batteries had item consistency. Same 42 items from animate and manmade cotegories were involved in all general semantics tests. Same 20 manmade objects were used for all object-use/naming tests.

<Results>
1. General semantics and object-use ability goes down in parallel.

2. Object-use was relatively preserved compared to naming them.

3. Naming object was improved during demonstrating use of it (actual using or pantomiming).

<Discussion>
Result 1 supports unitary semantic system hypothesis.

Result 2 might seem to be indicating separate semantic systems for verbal and non-verbal processes.This can be, however, explained within unitary semantic system hypothesis taking into account at least two differences between naming and using objects.
(ⅰ)Names are more abstractly connected to meaning, while object-structure and use are rather systematically connected.
(ⅱ)Object-use can be supported by both ventral and dorsal visual-to-action streams
(Milner and Goodale, 1995).

Result 3 would be the striking result in this research. it can be explained by the theories that assume semantic representations are dynamic.
Semantic activation can be facilitated by one or more modality-specific aspect of it
Presenting contextual information actually makes naming of items more accurate (Lambon Ralph and Howard, 2000). Extending this notion, all aspect of correct object use can facilitate the amodal representation of the object.

memo for (ⅰ)
Thus naming is much more vulnerable to the degradation of amodal semantic hub. Some clinical studies already highlighted this explanations for poor verbal performances in SD (Caramazza et al., 1990; Rapp et al., 1993). PDP researches also demonstrated that semantic activation i smore accurate for systematic than arbitrary mappings (Lambon Ralph & Howard, 2000; Plaut, 1999; Rogers et al., ).


読んだ方がいいかもしれないもの
Lambon Ralph and Howard, 2000 Gogi aphasia or semantic dementia? Evidence from concept definitions by patients with semantic dementia. Brain and Lanbuage, 7-, 309-335.
Patient IWとConputational modelの論文

Lembon Ralph et al., 1999 Is a picture worth a thousand words? Simulating and assessing poor verbal comprehension in a case of progressive fluent aphasia. Cog. NeuroPsy. 17, 437-466.
Picture presentationでの命名のほうが言語的記述からの命名よりも簡単といってる研究(のはず)

TMSでcategory-general/specificな意味処理を統合的に説明する理論を検証する

最近全然更新してなかった。相当論文チェックしたはずなのにメモしてないから頭からどんどん抜け落ちる。とりあえず最近必要があって読んだCurrent Biologyの論文めも。実験的にすごく丁寧にしてみよう。

Pobric et al 2010 Category-specific versus category-general semantic impairment induced by transcranial magnetic stimulation

脳における意味認知のされかたについて3つの仮説がある
 hubなし(古典的)仮説
 hubのみ仮説
 hub and spoke仮説

ATL(anterior temporal lobe)という領域が意味情報を束ねるハブ領域なのではないかとして現在研究が盛んに行われているわけです。古典的な仮説では、視覚的情報が優勢な意味情報は視覚領域で主に処理され(動物とか)、運動情報が必要な情報は運動領域で主に処理され(道具とか)、といった具合にmodality-specificな処理の集まりが意味であると考えられます(おおざっぱに言って)。極端にいえばモダリティを超えた情報処理は必要ないと言えるわけです(hubなし仮説)。
ところが側頭葉損傷患者では、その他の視覚関連領域とか運動領域とかの部位は損傷されてないにもかかわらず、モダリティに関係なく意味情報全体が失われていきます。そこで、側頭葉がモダリティを超えた意味情報処理を担い、modality-specificな領域は単に情報の入出力に関わっているだけという仮説が考えられます(hubのみ仮説)

でhub and spoke仮説とはこれらのどちらでもなく、modality-specificな領域群とハブ領域の両方が意味認知に重要という考え方です。
車輪の中心とそこから延びる何本ものスポークのように、ハブ領域と各モダリティ関連領域を考えています

おおざっぱにいえば上のような3つの説があって、そのうち最後の説を支持する結果がこの研究では提出されています。

今回の研究では左脳半球においてTMSを用い、ハブ領域とされるATL、あるいは運動関連領域であるIPLを刺激します。ATLはこめかみのちょい上くらい、IPLは左耳の上から後ろに2,3センチ、上に3,4センチくらいかなーと思います、たぶんものすごい不正確ですが。
実際の実験では3次元座標を測定する磁気センサーとPCとをつないで参加者の頭部とあらかじめMRIでとった画像の重ね合わせを行い、正確に刺激部位を測定します。

TMS(正確にはこの研究で用いたのはrepetitive TMSである)は刺激される部位の神経活動を一時的に乱します。これによってその部位がどのような認知機能を担っているかを様々な課題を用いて調べることができるわけです。

今回の課題はpicture namingでした。動物と人工物両方が混じって出てきます。その名前をその場で答えるという課題です。

で、結果としては
ATL刺激→カテゴリに関係なく反応遅くなる。
IPL刺激→人工物だけ反応が遅くなる。より詳細にみると、操作可能な物体(manipulable object)について反応時間が遅くなっていた。


結論
ATLへのTMSは意味表象全般の処理を遅らせる
IPLへのTMSはそのモダリティに関係する意味表象の処理を遅らせる

すなわち、ATLとIPLが両方、異なる形で意味表象の処理に関わっていることが分かった。この結果はATLをハブとして、IPLをスポークとして考えたときのみ説明可能である。すなわちハブなしならATL-TMSのmodality-generalな影響が説明できず、ハブのみ仮説では単に情報の出入り口であるIPLへのTMSが、この意味処理課題に及ぼす影響が説明できない。
したがってhub and spoke仮説が支持される。


その他にもメモすべき論文多数あるがまた明日にすることにしよう。途中から丁寧じゃないだろとか言わない。
やっぱ普通にめもした方がいいな。疲れるし。

Active Perception: 今週のJournal Club (追記あり)

こちらの研究室でJournal Clubというのをやっていて、2週間に一度持ち回りで一つずつ論文紹介するんですよ。まあ2週間に一回とかいいつつこの1ヶ月半ほど開かれていた空気がないのは秘密ですが。

今回は
Pulvermuller and Fadiga 2010 Active perception: Sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nature Reviews Neuroscience, 11, 351-360
でした。perspectiveという論文の種類で、基本レビューなんだけどこれまでの研究から新しい視点を提出して未来に投げるといった感じ?

Summary

The claim of this study was that the motor circuit which is associated with human motor output is also largely engaged in "perception" of language.

The article was consisted of three main discussions.
1. speech perception
2. semantic recognition
3. syntactics processing

<1. speech perception>
The connections between left inferior frontal cortex (Broca's region) and superior temporal cortex (Wernich's area) is highly developed in human left hemisphere. This might be the cortical basis of language, as these were less developed in non-human primates [Fig1].

There are articulatory "mirror neurons" in human perisylvian cortex (=シルビウス溝周りの皮質).
(Authors virtually claims internal articulation should be a part of phoneme perception.)
We can find somatotopic representation of verbal sounds in human M1. TMS on parts of M1 that associate with movement of "tongue" or "lips" can differentially affect the perception of the concordant sound (i.e. "t" and "p") [Fig2].

Human children's "bublling" becomes similar to the sounds of their first language (spoken by their parents) during 6-12 months.
Children with severe neurological deficit that affects articulation have less vocabularies.

<2. Semantic recognition>
Action-related words activate concordant somatotopic representations in motor cortex (i.e. "kick" and "grasp")。They are also active when participants actually move their concordant body parts.[BOX2]

<3. Syntactics processing>
patients with damage in Boca's area also manifesto "agrammatism" - a grammer processing deficit. Sequencing is the commonality between nested action and production of syntactic speech. Sequence specific neurons have been found a range of animals. The same mechanism could be operating on language in humans.(authors are implying that the ability to sequence multiple action plans would be the precursor of human language evolution.) [BOX3]



この論文のメインは1だと思った。つまり音素の聞き取りが発声の運動表象にサポートされているという話。2と3はより広い意味での意味での「運動表象」の関与を論じているけど、その運動表象の内容が1からだいぶ隔たってくるので、同列に論じてもよいのかなと感じた。音素の理解に発音機構が関与するのと、「つかむ」とか「蹴る」とかの動詞の理解で該当する身体運動領域が活動するのとではだいぶ意味合いが違うと思うんだけどなあ。まあぱーすぺくてぃぶだからそのあたりまとめて運動関連領域が言語理解のさまざまな場面で関与してますよ、っていう紹介をしてるんだと考えよう。

私の貧弱な英語聞き取り能力で理解する限り、今回のJCで提出された疑問は以下のようなもの。

a. 音声の知覚は発音が成立する前からおこっているのに、どうしてそれが運動表象を必要とするといえるのだろうか
b. 運動表象が言語理解において役割をはたしているだろうというのがわかったが、実際にそれがどのような役割なのかが見えない。
c. 言語とは音声言語だけではない(手話もある)し、聴覚障害や発声障害があっても一般に言語獲得可能だと思うのだが、実際ここで言語理解と結び付けられている運動表象が、どれだけ言語にとってcriticalなものなのか。(部分的な影響にとどまるのではないか)


私自身の理解としては、この論文で紹介されている様々な運動表象の言語への関連は確かに通常の言語獲得・使用において重要な役割を果たしているかもしれないが、そのことだけで言語を成立させるものではないだろうと思っている。だから聴覚と発声の対応が言語のbasisだということになると、どうしてもそこには反論したくなる。手話はどうなのか。書き言葉の理解はどうなのか。第二言語獲得でうまくしゃべれないけど相手の言ってることの理解はできるという場面はどう説明するのか。

a. おそらく”人間のしゃべっている音声”として音を聞くには運動表象が必要なんだろう。それによってほとんど似通っている音素間のfine-grainedなカテゴリ化が可能になっているのだと思う。(shとsとか、tとdとbとpとか、日本人の場合rとlを発音し分けないから聞きとれないというのもあると思うよ)

b. この論文の1(speech perception)の部分に関しては、上に述べたように音素の効率的な分類化ということで運動表象(というか発音表象?)が役割を担っているだろう。しかし意味理解に関しては、運動表象っていうのは色表象とか形表象とかにおい表象とか、その他たくさんある意味の側面のうちの一つにすぎないんじゃないかと思う。

c. これは実は自分で言ったやつだけど、やっぱり運動表象による説明というのにこだわりすぎるとよくないんじゃないかと。mirror neuronというのはcoincidenceであって大騒ぎするような認知的役割はないと信じている研究者もいるようだし。
その辺の批判をどうまとめるかについては今後の誰かの課題。たぶんsyntacticsあるいはsequencingのほうが言語に特徴的な処理として重要な研究対象になってくるのではないかと思う。ってそのことはこの論文の著者らも強調してたけどほんとそう思う。


このあたりをきちんと英語で議論できるようになりたいがとりあえず今はついていくので精一杯です。

(追記:20100516)
Pulvermullerのページ
http://www.mrc-cbu.cam.ac.uk/people/friedemann.pulvermuller

Search form
Display RSS link.
Link
Friend request form

Want to be friends with this user.